[摘要] 黃顙魚是東亞特有的一種淡水魚類，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。隨著黃顙魚養(yǎng)殖業(yè)規(guī)模的擴(kuò)大，黃顙魚病害頻發(fā)給黃顙魚產(chǎn)業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。本文綜述了近年來(lái)黃顙魚營(yíng)養(yǎng)免疫研究的進(jìn)展，旨在為黃顙魚養(yǎng)殖及飼料配制提供參考。

    黃顙魚（Pelteobagrusfulvidraco），俗稱黃姑、黃臘丁、嘎魚、嘎牙子等，屬鲇形目（Siluriform es），鲿科（Bagridae），黃顙魚屬（Pelteobagrus），是一種東亞特有的小型淡水經(jīng)濟(jì)魚類，營(yíng)底棲生活，廣泛分布于我國(guó)各大水系，尤其是長(zhǎng)江中下游的湖泊、池塘、溪流（孫翰昌，2005；文遠(yuǎn)紅等，2011）。其肉質(zhì)細(xì)嫩，細(xì)刺少，味道鮮美，營(yíng)養(yǎng)豐富，具有較高的藥用價(jià)值，因此廣受消費(fèi)者歡迎（王玉堂，2003；陳秀梅等，2013）。而隨著市場(chǎng)需求增大，市場(chǎng)供給的黃顙魚從以前的天然捕撈為主逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)轲B(yǎng)殖供給為主，人工養(yǎng)殖規(guī)模逐步擴(kuò)大，養(yǎng)殖技術(shù)逐漸成熟，如今在我國(guó)內(nèi)陸地區(qū)已具有較大規(guī)模的養(yǎng)殖場(chǎng)。但是由于養(yǎng)殖密度的提高和養(yǎng)殖水體的水質(zhì)惡化，黃顙魚病害頻繁發(fā)生，給養(yǎng)殖業(yè)經(jīng)濟(jì)造成巨大損失，制約了黃顙魚產(chǎn)業(yè)發(fā)展。而黃顙魚病害的頻發(fā)主要是與黃顙魚自身營(yíng)養(yǎng)供給不足、免疫力低下有關(guān)。近年來(lái)隨著水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖業(yè)的飛速發(fā)展，水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)免疫學(xué)已成為一門新興學(xué)科，是當(dāng)今的一大研究熱點(diǎn)。研究水產(chǎn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)免疫有助于提高水產(chǎn)動(dòng)物的免疫功能和抗病能力，推動(dòng)水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展（金明昌等，2007）。本文綜述了維生素、脂類、多糖、蛋白質(zhì)和氨基酸、中草藥等對(duì)黃顙魚營(yíng)養(yǎng)免疫的影響，希望能給黃顙魚養(yǎng)殖提供一些參考。

    1 維生素

    作為一類微量有機(jī)物質(zhì)，維生素既不是構(gòu)成身體組織的原料，也不是能量的來(lái)源，而是一類調(diào)節(jié)物質(zhì)，在物質(zhì)代謝中起重要作用。人和動(dòng)物都必須從食物中獲得適量的維生素，以維持正常的生理功能。

    1.1 維生素 A

    魚類自身不具備合成維生素A的能力，但是為了維持自身正常生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，魚類必須從飼料中攝入適量的維生素A。維生素A攝入量不足會(huì)導(dǎo)致魚類視覺(jué)功能、上皮組織正常的生長(zhǎng)和分化、骨骼發(fā)育以及免疫功能等發(fā)生異常現(xiàn)象。而過(guò)量攝入維生素A則會(huì)導(dǎo)致魚類的正常生長(zhǎng)發(fā)生異常，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)霈F(xiàn)中毒反應(yīng)。

    陳學(xué)豪等（2015）在飼料中添加不同水平維生素A，探究其對(duì)黃顙魚生長(zhǎng)性能及體色的影響，研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料中維生素A在3690～23720IU/kg時(shí)，黃顙魚增重率隨維生素A水平增加顯著性上升，飼料系數(shù)隨維生素A水平增加顯著性降低，達(dá)到最佳增重率的維生素A添加水平為40316IU/kg。

    1.2 維生素 E

    維生素E是一種重要的抗氧化劑，在動(dòng)物體內(nèi)承擔(dān)著清除自由基，保護(hù)組織器官免受自由基損傷的角色以及參與正常的磷酸化，并參與合成維生素C、輔酶、氨基酸等過(guò)程。維生素E攝入量不足會(huì)導(dǎo)致魚類的重量減輕、性腺成熟度降低、紅細(xì)胞脆性降低等異?，F(xiàn)象（Palace VP等，1998）。而過(guò)量投喂維生素E則會(huì)導(dǎo)致魚類的疾病抵抗力降低。

    陳騁等（2010）在飼料中添加不同水平維生素E，探究其對(duì)黃顙魚幼魚生長(zhǎng)和免疫的影響，研究發(fā)現(xiàn)維生素E添加量由0增加到175mg/kg時(shí)，黃顙魚特定生長(zhǎng)率有下降趨勢(shì)，飼料效率有所升高，但各實(shí)驗(yàn)組之間沒(méi)有顯著性差異。當(dāng)在基礎(chǔ)飼料中添加75～175mg/kg 維生素E時(shí)，血漿中超氧化物歧化酶（SOD）的活性比不添加組略高。此外，添加125mg/kg和175mg/kg 維生素E組的白細(xì)胞吞噬指數(shù)也顯著高于不添加組。

    1.3 維生素 C

    維生素C是脊椎動(dòng)物必需的一種維生素，是機(jī)體內(nèi)重要的調(diào)節(jié)因子和一些酶的激活劑，對(duì)機(jī)體的生長(zhǎng)、繁殖、膠原形成、鐵元素代謝、傷口愈合以及免疫應(yīng)答有著重要的作用（郭春陽(yáng)等，2015）。根據(jù)《Nutrientrequirem entsoffish and shrim p》（2011）記錄，維生素 C 攝入量不足會(huì)導(dǎo)致魚類的游動(dòng)異常、體色異常、骨骼畸形等異?，F(xiàn)象。

    郭春陽(yáng)等（2015）在飼料中添加不同水平的維生素C，探究其對(duì)黃顙魚幼魚生長(zhǎng)和免疫的影響，研究發(fā)現(xiàn)維生素C添加量由1.9mg/kg增加到156.5mg/kg時(shí)，黃顙魚幼魚的增重率和特定生長(zhǎng)率顯著升高，而存活率、飼料系數(shù)、蛋白質(zhì)效率無(wú)明顯變化；達(dá)到最佳特定生長(zhǎng)率的維生素C添加水平為114.5mg/kg。而王吉橋等（2005）研究發(fā)現(xiàn)黃顙魚養(yǎng)殖中維生素C最適添加量為600～800mg/kg，這可能是由于不同飼養(yǎng)處理環(huán)境對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)亦會(huì)造成一定影響。

    1.4 維生素 D3

    維生素D3是維生素D中的重要成員，在魚類生長(zhǎng)發(fā)育、骨骼礦化、鈣磷代謝、機(jī)體抗氧化作用和免疫調(diào)節(jié)等生理過(guò)程中發(fā)揮著重要作用（Lock E.-J等，2010；Martinez-Alvarez RM等，2005）。維生素D3攝入量不足會(huì)導(dǎo)致魚類的氧化損傷，從而導(dǎo)致免疫力下降。

    段鳴鳴等（2014）在飼料中添加不同水平維生素D3，探究其對(duì)黃顙魚幼魚生長(zhǎng)和免疫的影響，研究發(fā)現(xiàn)維生素D3的添加可顯著提高血清中SOD活性，但是對(duì)黃顙魚幼魚的生長(zhǎng)以及血清中過(guò)氧化氫酶（CAT）活性無(wú)明顯影響。綜合各項(xiàng)指標(biāo)最佳維生素D3添加水平為324～3621IU/kg。

    2 脂類

    脂類包括由脂肪酸和醇作用生成的酯及其衍生物，在魚類機(jī)體供能、提供必需脂肪酸和促進(jìn)脂溶性維生素的吸收等發(fā)揮重要作用。而必需脂肪酸與魚類的細(xì)胞膜流動(dòng)性、神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育、體色形成、視覺(jué)發(fā)育、免疫炎癥反應(yīng)和生殖有重要關(guān)系（譚肖英，2012）。脂類和脂肪酸的攝入量不足會(huì)導(dǎo)致魚類生長(zhǎng)緩慢、免疫力低下等異常現(xiàn)象。

    譚肖英（2012）在飼料中添加不同水平的脂肪和不同比例的亞麻酸/亞油酸，探究脂類和脂肪酸對(duì)黃顙魚生長(zhǎng)和免疫的影響，結(jié)果表明飼料中添加適宜的脂肪可以減少作為能量消耗的蛋白質(zhì)，從而提高飼料蛋白質(zhì)的利用效率，達(dá)到最佳增重率、特定生長(zhǎng)率和蛋白質(zhì)效率的脂肪添加水平為8.6%；亞麻酸 /亞油酸的比例為7︰11時(shí)，魚體對(duì)脂肪利用率達(dá)到最高值。唐黎等（2010）在粗蛋白42%和粗脂肪8%的半精制飼料中添加不同劑量的魚油、玉米油、花生油和芝麻油組成5種日糧，探究不同脂肪酸比例對(duì)黃顙魚幼魚生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)在添加了魚油的飼料組中，隨著飼料中二十碳五烯酸（EPA）+二十二碳六烯酸（DHA）含量的逐漸增加，黃顙魚的增長(zhǎng)率呈現(xiàn)先增重后降低的變化趨勢(shì)，飼料蛋白質(zhì)效率降低。

    3 多糖

    多糖是構(gòu)成生命的四大基本物質(zhì)之一，廣泛存在于魚類的細(xì)胞膜中，在魚類免疫中發(fā)揮重要作用。

    3.1 殼聚糖

    殼聚糖又名幾丁質(zhì)糖，是甲殼素經(jīng)化學(xué)法處理脫乙酰基后的產(chǎn)物，至今發(fā)現(xiàn)的唯一天然堿性多糖，常被用作水產(chǎn)動(dòng)物飼料添加劑。在飼料中添加殼聚糖可提高魚類的存活率，提高機(jī)體的免疫機(jī)能。

    葛海燕（2007）通過(guò)腹腔注射殼聚糖，探究殼聚糖對(duì)黃顙魚非特異性免疫機(jī)能的影響，研究發(fā)現(xiàn)腹腔注射殼聚糖可顯著提高黃顙魚頭腎吞噬細(xì)胞的吞噬能力、血清溶菌酶和補(bǔ)體的活性。李麗娟等（2013）在飼料中添加不同水平的殼聚糖以及殼聚糖和益生菌混合物（瑞康3號(hào)），探究其對(duì)黃顙魚生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)在黃顙魚飼料中添加25mg/kg的殼聚糖可顯著提高其增重率和特定生長(zhǎng)率，降低飼料系數(shù)；而添加瑞康3號(hào)可提高黃顙魚增重率、特定生長(zhǎng)率、血清酸性磷酸酶活性、堿性磷酸酶活性、SOD活性和溶菌酶活性，降低飼料系數(shù)，且最佳添加水平為300mg/kg。

    3.2 中草藥多糖

    中草藥多糖含有多種生物活性物質(zhì)。這些活性物質(zhì)除了參與機(jī)體的構(gòu)建外，還參與了機(jī)體的諸多生命調(diào)節(jié)工作，如參與機(jī)體抗氧化作用、激活免疫細(xì)胞、促進(jìn)機(jī)體免疫功能的提高、抵抗病毒與微生物對(duì)機(jī)體的入侵等作用，具有良好的免疫調(diào)節(jié)功能。

    吳旋等（2011）探究靈芝多糖對(duì)黃顙魚免疫功能的影響發(fā)現(xiàn)，靈芝多糖能提高黃顙魚頭腎巨噬細(xì)胞的氧呼吸爆發(fā)活性和氮呼吸爆發(fā)活性，且當(dāng)靈芝多糖添加量由300mg/kg 提高至1200mg/kg時(shí)，黃顙魚頭腎巨噬細(xì)胞的氧呼吸爆發(fā)活性隨多糖水平的增加而提高，當(dāng)添加量為1500mg/kg時(shí)氧呼吸爆發(fā)活性略有下降，但與1200mg/kg組差異不大；綜合各項(xiàng)數(shù)據(jù)最佳添加水平為1200mg/kg。白東清等（2011）和孫金輝等（2012）探究香菇多糖對(duì)黃顙魚免疫功能的影響，發(fā)現(xiàn)香菇多糖能提高黃顙魚頭腎巨噬細(xì)胞的氧呼吸爆發(fā)活性和氮呼吸爆發(fā)活性以及外周血白細(xì)胞的增殖能力，且對(duì)黃顙魚體內(nèi)組織抗氧化相關(guān)酶活性有提高作用，說(shuō)明香菇多糖可提高黃顙魚的抗氧化能力和免疫細(xì)胞的活性。此外，白東清等（2011）探究枸杞多糖和黃芪多糖對(duì)黃顙魚免疫功能的影響發(fā)現(xiàn)，枸杞多糖能顯著地提高黃顙魚頭腎巨噬細(xì)胞的氧呼吸爆發(fā)活性和黃顙魚外周血白細(xì)胞的增殖能力，而黃芪多糖能提高黃顙魚頭腎和肌肉中SOD活力，顯著提高黃顙魚心臟、肝臟、脾臟、肌肉與鰓中的CAT活力，降低遲鈍愛(ài)德華氏菌攻毒后魚的死亡率，提高免疫保護(hù)率。以上研究結(jié)果表明，中草藥多糖可提高黃顙魚的免疫功能。

    4 蛋白質(zhì)和氨基酸

    蛋白質(zhì)是生命的物質(zhì)基礎(chǔ)，是構(gòu)成細(xì)胞的基本有機(jī)物，是生命活動(dòng)的主要承擔(dān)者。而氨基酸作為蛋白質(zhì)的基本組成單位，在生命活動(dòng)中同樣發(fā)揮著重要作用。而在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，如何提高蛋白質(zhì)利用率、增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物免疫功能是近年的研究熱點(diǎn)之一。

    王吉橋等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，飼料蛋白質(zhì)含量由30%升至40%時(shí)，特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)效率逐漸升高，飼料系數(shù)降低；升到46%時(shí)，特定生長(zhǎng)率和蛋白質(zhì)效率顯著下降；綜合各項(xiàng)指標(biāo)，飼料中最適蛋白質(zhì)含量為35.58% ~40.60%。封福鮮（2011）探究精氨酸、賴氨酸和蘇氨酸對(duì)黃顙魚的生長(zhǎng)、代謝和免疫力影響發(fā)現(xiàn)，精氨酸和蘇氨酸是黃顙魚維持正常生長(zhǎng)的必需氨基酸，能增強(qiáng)機(jī)體的非特異性免疫；當(dāng)精氨酸和賴氨酸都處于低水平時(shí)，黃顙魚的生長(zhǎng)隨著另一種氨基酸水平的升高而升高。葉沙舟等（2016）和張杰（2016）等探究谷氨酰胺對(duì)黃顙魚非特異性免疫的影響發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加一定量的谷氨酰胺可以提高黃顙魚的抗氧化能力和非特異性免疫力。

    5 中草藥

    中草藥即中藥，主要由植物藥（根、莖、葉、果）、動(dòng)物藥（內(nèi)臟、皮、骨、器官等）和礦物藥組成。其具體的作用機(jī)理尚未完全清晰，但已被廣泛應(yīng)用于防治疫病。而近年來(lái)，在水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖中，天然中草藥因?yàn)槠鋵?duì)魚類無(wú)毒無(wú)不良作用、在使用之后無(wú)殘留的特點(diǎn)，已成為抗生素飼料添加劑替代品的首選。

    盛竹梅等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，主要成分為麻黃、苦參、黃芩、五倍子等的復(fù)方中草藥制劑能增強(qiáng)黃顙魚對(duì)人工感染A.hydrophila活菌的抵抗力，從而增強(qiáng)非特異性免疫機(jī)能和抗病力，且添加量應(yīng)控制在400～800mg/kg。張耀武等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，用黃芩、茯苓、板藍(lán)根、黃芪、大黃、甘草、金銀花制成的復(fù)方中草藥制劑可顯著提高黃顙魚生長(zhǎng)、血細(xì)胞的吞噬活性、溶菌酶活力，且1.0%實(shí)驗(yàn)組的效果最好。姜光麗（2015）研究發(fā)現(xiàn)，含有蒲公英總黃酮和甘草酸等植物提取物的中草藥提取物可促進(jìn)黃顙魚的生長(zhǎng)和提高免疫功能，而在飼料中添加400mg/kg中草藥提取物可達(dá)到黃霉素的效果。這些數(shù)據(jù)表明在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，中草藥可以逐步取代抗生素的使用。

    6 總結(jié)與展望

    隨著市場(chǎng)需求的增大，黃顙魚養(yǎng)殖規(guī)模逐步擴(kuò)大，因此尋求正確的養(yǎng)殖方法，使用健康、低成本的飼料尤為重要。近年來(lái)黃顙魚營(yíng)養(yǎng)需求研究已取得一定進(jìn)展，黃顙魚養(yǎng)殖中出現(xiàn)的一些問(wèn)題已經(jīng)得到解決，但是黃顙魚營(yíng)養(yǎng)免疫相關(guān)研究較少，需進(jìn)一步深入探討。

   （伍皓茗、苗玉濤  華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院）