劉澤龍 江南大學(xué)
肉及肉制品的持水性定義為在施加外力的作用下產(chǎn)品保持自身水分以及添加水分的能力,與產(chǎn)品多汁性等屬性密切相關(guān)。以下主要結(jié)合肌肉結(jié)構(gòu)及肌肉蛋白質(zhì)功能來(lái)闡述目前關(guān)于肉及肉制品持水機(jī)理的認(rèn)識(shí)。
畜牧研究人員表示要理解肌肉持水性需要首先了解肌肉的結(jié)構(gòu)。一塊完整的肌肉通常被一層較厚的結(jié)締組織,即肌外膜(epimysium)包裹;內(nèi)部又被結(jié)締組織,即肌束膜(perimysium)劃分為多個(gè)肌束,每根肌束由許多肌纖維組成。單個(gè)肌纖維也就是一個(gè)肌細(xì)胞,外面由一層細(xì)胞質(zhì)膜跟一層薄的結(jié)締組織即肌內(nèi)膜(endomysium)包裹。后者由一層基底膜(basement membrane)和一層網(wǎng)狀層(reticularlayer)組成。這一基底層屏障會(huì)阻礙較大蛋白(如膠體金-辣根過氧化物酶,20–25 nm)的進(jìn)出,但是如鐵蛋白(ferritin,12 nm)等的較小蛋白則可以通過。
每個(gè)肌細(xì)胞內(nèi)包含眾多肌原纖維(myofibril),直徑通常在 1–2 μm 并具有獨(dú)特的條紋結(jié)構(gòu)。其中,蛋白致密的區(qū)域?yàn)?A 帶,稀疏的為 I 帶,這兩部分交錯(cuò)出現(xiàn)。A 帶和 I 帶分別被 M線和 Z 線(盤)平分為兩部分,并且當(dāng)肌纖維長(zhǎng)度適中時(shí),還可見 A 帶中間的淺色 H 區(qū)域。在兩個(gè)相鄰 Z 盤之間的部分稱為一個(gè)肌節(jié)。肌原纖維的這種條紋結(jié)構(gòu)主要由兩種細(xì)絲,即粗絲(thickfilaments)和細(xì)絲(thin filaments)與細(xì)胞骨架微絲(cytoskeletal filaments)以及 Z 線通過高度有序的軸向排列而形成。粗絲主要由肌球蛋白(myosin)組成,位于 A 帶處且一端被固定于 M 線處;細(xì)絲主要由肌動(dòng)蛋白(actin)組成,從肌節(jié)兩端 Z 盤處伸出直至 H 區(qū)域邊緣。細(xì)胞骨架微絲主要包含肌聯(lián)蛋白(titin)和伴肌動(dòng)蛋白(nebulin)。
組成粗絲的肌球蛋白分子量較大(~500 kDa)由六個(gè)亞基組成(2 條重鏈,4 條輕鏈),在肌肉持水性中具有相當(dāng)重要的作用(見后),具有獨(dú)特的形態(tài)特征。每條重鏈(myosin heavy chain,MHC)分頭部和尾部,中間處稱為頸部(neck region),頭部約 19 nm 長(zhǎng) 5 nm 寬,具有 ATP 酶活性并可以與細(xì)絲的主要組分肌動(dòng)蛋白結(jié)合;尾部約 156 nm 長(zhǎng) 2 nm 寬具有 α-螺旋結(jié)構(gòu),并且兩兩纏繞形成超螺旋結(jié)構(gòu)。經(jīng)過酶的限制性水解可以將肌球蛋白分為以下幾個(gè)部分: S1(subfragment 1)即頭部,尾部又可以被水解成為 S2(subfragment 2)和 LMM(light meromyosin),S1 和 S1 組成了 HMM(heavy meromyosin),S2 和 LMM 并稱為肌球蛋白的桿狀部位(rod)。每根粗絲大約 1.6 μm 長(zhǎng),由大約 300 多個(gè)肌球蛋白分子組成,在 M 線兩邊各有約 150 個(gè)。肌球蛋白頭部上方 50 kDa 結(jié)構(gòu)域?yàn)榧?dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn),該部位在與細(xì)絲上的肌動(dòng)蛋白結(jié)合后(如僵直期)被稱為橫橋(cross-bridges),起到限制粗絲和細(xì)絲間的相對(duì)滑動(dòng)的作用。每條MHC通過頸部的IQ mortifs結(jié)合2條輕鏈(myosinlight chain, MLC),分別為必須輕鏈(ELC 或 LC1 和 LC3)和調(diào)節(jié)輕鏈(RLC 或 LC2),并參與肌肉的收縮。
